تولیدات گیاهی )مجله علمی کشاورزی( جلد 83 شماره زمستان اثر نیترات کلسیم بر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز تجمع اسیدهای آمینه نیترات و یونها در دانهالهای پسته ).L )Pisti ver بادامی زرند در شرایط تنش کلرید سدیم 8 سمیه ناصری خالری مختار حیدری * سیروس جعفری و محمدحسین دانشور - دانشجوی کارشناسی ارشد گروه باغبانی دانشکده کشاورزی دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی رامین خوزستان *- نویسنده مسئول: استادیار گروه باغبانی دانشکده کشاورزی دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی رامین خوزستان )mkheiri@yhoo.om( 8- استادیار گروه باغبانی دانشکده کشاورزی دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی رامین خوزستان - استاد گروه باغبانی دانشکده کشاورزی دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی رامین خوزستان تاریخ دریافت: 88/8/7 تاریخ پذیرش: 8/6/3 چکیده نیتروژن به عنوان یک عنصر ضروری برای گیاهان در نظر گرفته میشود و به میزان زیاد توسط گیاهان دریافت میگردد. مشخص شده مصرف کودهای حاوی نیتروژن اثرات سودمندی برای پسته و سایر درختان میوه دارد ولی اسیمیالسیون نیتروژن در گونههای پسته )Pisti( شامل دریافت و احیا نیترات در پاسخ به تنش شوری مورد مطالعه قرار نگرفته است. در این آزمایش فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز اسیدهای آمینه کل تجمع نیترات و یونهای کلسیم و سدیم در دانهال های پسته پایه بادامی زرند ).L )Pisti ver در پاسخ به تیمار کلرید سدیم ) 57 و 7 میلی موالر( و نیترات کلسیم ) و 7 میلی موالر( مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان دادند افزایش شوری موجب کاهش فعالیت نیترات ردوکتاز در برگ و تجمع نیترات اسیدآمینه کل و یون کلسیم در برگ و ریشه دانهال های پسته اهلی گردید. در شرایط تنش کلرید سدیم کاربرد نیترات کلسیم موجب افزایش و معنیدار نیترات در برگ و ریشه و یا اسیدآمینه کل و فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در برگهای دانهالهای پسته اهلی گردید. همچنین کاربرد نیترات کلسیم موجب افزایش معنیدار نسبت اسیدآمینه کل در ریشه نسبت به برگ و کاهش نسبت سدیم به کلسیم در ریشه گردید. شوری اسیمیالسیون نیترات در گیاه پسته اهلی ver( )Pisti را تحت تأثیر قرار داد. همچنین بر اساس نتایج نشاندهنده نقش مؤثر اسیدآمینه کل آزاد یونهای کلسیم در محافظت دانهالهای پسته اهلی در شرایط تنش شوری میباشد. کلید واژهها: آنزیم پایه پسته ).L )Pisti ver شوری نیتروژن مقدمه امروزه بهرهوری از محصوالت کشاورزی در نقاط مختلف جهان تحت تأثیر شوری آب و خاک قرار گرفته و به موضوع استفاده از خاکهای شور جهت تولید محصوالت کشاورزی توجه بسیاری شده است. پسته یکی از گیاهان بومی ایران میباشد که بهمنظور گزینش گیاهان مقاوم به شوری اثر تنش شوری بر جوانهزنی بذر )حیدری و راحمی 83( رشد رویشی و تجمع یونها در مرحله نونهالی ارقام پسته )پارسا و کریمیان گونههای پسته 3 سپاسخواه و مفتون 8 )راحمی و حیدری )33 838( ویا عملکرد درختان بالغ و یا حیدری )ابوشرار ( مورد مطالعه قرار گرفته و پیشنهاد شده تحمل به شوری آن - Prs & Krimin - Sepskhh & Mftoun 3- Rhemi & Heiri - Au-Shrr
63 ناصری خالری و همکاران: اثر نیترات کلسیم بر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز تجمع اسیدهای آمینه... بیشتر از سایر درختان میوه میباشد )بهبودیان و همکاران 36( ولی در مورد استفاده از شاخصهای بیوشیمیایی و یا فعالیت آنزیمی برای گزینش گیاهان مقاوم به شوری در پسته گزارشهای محدودی منتشر شده است )حیدری 838 حیدری و تفضلی 83 836 الف و ب عباسپور و همکاران (. گیاهان برای مقابله با اثرات نامطلوب تنش شوری مکانسیمهای مقاومتی ایجاد میکنند که هدف این 8 مکانیسمها کنترل کدبندی یونی و بهبود توانایی تنظیم اسمزی است )فتوحی قزوینی و همکاران 8(. تولید ترکیبات تنظیمکننده اسمزی که شامل ترکیبهای حاوی نیتروژن مانند اسیدهای آمینه )آسپاراژین پرولین گالیسین بتائین و سرین( آمینها و بتائین میباشد بخشی از پاسخهای فیزیولوژیکی گیاهان در برابر تنش اسمزی ناشی از تنش شوری است.) برگهای )خادری و همکاران در تنش شوری افزایش در تجمع پرولین در گونههای پسته حیدری 838( گزارش شده است. )بنیحسینی و همکاران کمبود نیتروژن نیز یکی از عوامل محدودکننده رشد گیاهان در شرایط تنش شوری میباشد. این امر به دلیل رقابت برای جذب کلر و نیترات در سطح غشاء سلولهای میباشد ریشه و در نتیجه کاهش دریافت نیترات 6 )اسالم و همکاران 7 رائو و گناهام (. کاهش تجمع نیترات در برگ دانهالهای برخی پایههای پسته در شرایط تنش شوری گزارش شده است )حیدری 838(. عالوه بر تجمع نیترات اثر تنش شوری بر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز که آنزیم کلیدی در احیاء و آسیمیالسیون نیترات میباشد در پایههای درختان میوه مانند بادام تلخ و شیرین )میرزایی بادامهندی و 8( 3 )ویگاس و همکاران ( مطالعه شده ولی در مورد فعالیت این آنزیم در گیاه پسته در شرایط تنش شوری گزارشی وجود ندارد. با توجه به این که پیشنهاد شده کاربرد نیتروژن میتواند در کاهش تنش شوری میتواند اثر داشته باشد )علی دینار و همکاران مظفری و امیدی 8( و همچنین با توجه به اینکه انتخاب روشهایی که در شرایط تنش شوری موجب بهبود سرعت رشد دانهال و رسیدن ساقه به قطر مناسب برای پیوند گردد در تکثیر درختان میوه اهمیت دارد )فلورس و یو 36( در این آزمایش اثر نیترات کلسیم بر فعالیت آنزیمی و برخی شاخصهای شرایط تنش کلرید سدیم بررسی شد. این آزمایش در سال بیوشیمیایی در دانهالهای پسته در مواد و روشها 8- در گروه باغبانی دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی رامین خوزستان )مالثانی 86 کیلومتری شمال شرقی اهواز( انجام شد. آزمایش بهصورت فاکتوریل در قالب طرح کامال تصادفی با تیمارهای کلرید سدیم ) 7 و میلی موالر( و نیترات کلسیم ) و میلیموالر( با سه تکرار )هر تکرار دوگلدان( به اجرا درآمد. بذرهای پسته بادامی زرند ).L )Pisti ver از موسسه تحقیقات پسته ایران )رفسنجان( تهیه شد. بذرها به مدت ده دقیقه در محلول % کلراکس )هیپوکلرید سدیم( قرار داده شدند سپس ساعت در آب جاری قرار داده شد. پس از آن به مدت 8 ساعت در قارچکش کاپتان / در هزار + بنومیل / در هزار ضدعفونی سطحی شدند. بذرها بر روی پارچه ململ که با کلراکس % گندزدایی شده بود قرار داده شده و بهمنظور جوانهزنی در ژرمیناتور در دمای 6 درجه سانتیگراد قرار داده شدند. بذرهای در جوانهزده کیسه گلدان 8- Viegs 9- Ali Dinr et l. - Flowers n Yeo - Clorox )Prunus ulis( - Behouin et l. - Aspour et l. 3- Comprmentztion - Khri et l. 5- Benhssini et l. 6- Aslm et l. 7- Ro & Gnhm
63 تولیدات گیاهی )مجله علمی کشاورزی( جلد 83 شماره زمستان پالستیکی حاوی / کیلوگرم خاک لومی-سیلتی-رسی کاشته شدند. حجم خاک از حاصلضرب مساحت گلدان) )πr در ارتفاع گلدان برحسب سانتیمتر( در هر گلدان برحسب سانتیمتر مکعب تعیین شد. سپس درصد رطوبت موجود در هر گلدان با استفاده از رابطه پیشنهادی بای بوردی )86( محاسبه شد: }جرم خاک خشک/)جرم خاک خشک - جرم خاک مرطوب({= رطوبت )%( جرم مخصوص ظاهری خاک /83 گرم بر سانتیمتر مکعب درصد تخلخل درصد حد ظرفیت مزرعهای درصد وزنی و حد پژمردگی درصد وزنی تعیین شد )بای بوردی 86(. میزان آب آبیاری برای به اشباع رسیدن خاک در اولین دور آبیاری با حاصلضرب حجم کل خاک در هر گلدان در درصد تخلخل مشخص گردید. در هر گلدان عدد بذر کاشته شد و گلدانها با 77 میلیلیتر آب تصفیه شده لوله شهری آبیاری شدند تا رطوبت گلدانها به حد اشباع برسند. پس از ظهور دانهالها در هرگلدان تعداد گیاهان به یک عدد در گلدان کاهش یافت. پس از 3 هفته از کاشت بذرها گیاهان( )رسیدن به مرحله حداکثر تیمارهای کلرید سدیم 7 ( گره در و 7 میلیموالر( و نیترات کلسیم ) و میلیموالر( با حل نمودن غلظتهای موردنظر نیترات کلسیم در آب حاوی مقادیر مشخص کلرید سدیم انجام شد. بهمنظور ممانعت از تنش ناگهانی بهتدریج طی سه مرحله غلظت میلیموالر کلرید سدیم )در هر مرحله میلی موالر( و غلظت میلی موالر در 6 مرحله )هر مرحله میلی موالر( اعمال گردید و تا رسیدن به غلظت نهایی کلرید سدیم افزایش یافت. جهت انجام تیمار نیترات کلسیم غلظت میلی موالر کود نیترات کلسیم در طی دو مرحله )در هر مرحله میلی موالر( و غلظت میلی موالر نیترات کلسیم در طی سه مرحله )هر مرحله میلی موالر( اعمال گردید و تا رسیدن به غلظت نهایی افزایش یافت. هر گلدان در هر دور آبیاری با سیسی محلول آبیاری شد. دور آبیاری هر 7 روز یکبار آبیاری انجام شد. پس از 6 روز از شروع اعمال تیمارها و روز پس از کاشت دانهالها اندازهگیریها انجام شد. آنزیم نیترات ردوکتاز اندازهگیری فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در برگ تازه بالغ شده )برگ واقع در گره سوم یا چهارم( به روش پیشنهادی استوارت و همکاران )7( با استفاده از سولفانیلیک اسید محلول در اسیدکلریدریک نرمال و 8 محلول نفتیل اتیلن دی آمید اندازهگیری /( درصد( میزان جذب نیتریت در طول موج و نانومتر با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر مدل UV- )ساخت کشور امریکا( انجام شد. برای تهیه منحنی استاندارد از نیتریت سدیم ( )N NO استفاده شد. نیترات تجمع نیترات در ریشه و برگ به روش پیشنهادی کاتالدو و همکاران )7( با استفاده از اسید سالیسیلیک محلول در اسیدسولفوریک و قرائت میزان جذب در طول موج نانومتر با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر انجام شد. برای تهیه منحنی استاندارد از نیترات پتاسیم( (KNO 3 استفاده شد. اندازهگیری اسیدآمینه کل اندازهگیری اسیدآمینه کل بر اساس روش پیشنهادی راویندرانتا )3( با استفاده از محلول ناین هیدرین و اندازهگیری جذب در طول موج 7 نانومتر انجام شد. جهت تهیه استاندارد اسیدهای آمینه کل از گالیسین استفاده شد. اندازهگیری یونهای سدیم و کلسیم تهیه خاکستر از نمونههای خشک شده برگ و ریشه عصارهگیری از خاکستر با میلیلیتر اسیدکلریدریک - Stewrt et l. - Sulfnili Ai 3- Nphtyl ethylene i mi - Ctlo et l. 5- Rvinrnth
63 ناصری خالری و همکاران: اثر نیترات کلسیم بر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز تجمع اسیدهای آمینه... نرمال انجام شد و حجم نمونه به میلیلیتر رسانیده شد. از عصاره بهدستآمده برای قرائت عنصر سدیم با دستگاه فلیم فتومتر )شعله سنجی( و برای تعیین میزان کلسیم با استفاده از تیتراسیون با محلول EDTA )ورسین( / نرمال تیتر شد. تجزیه آماری دادههای با نرمافزار SAS 9. تجزیه آماری شده و مقایسه میانگینها با استفاده از آزمون چند دامنهای دانکن در سطح احتمال درصد انجام شد. اسیدآمینه کل نتایج نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد اثر کلرید سدیم بر میزان اسیدآمینه کل برگ و ریشه در سطح احتمال % معنیدار بود ولی بر نسبت اسیدآمینه کل ریشه به برگ معنیدار نبود. اثر نیترات کلسیم بر میزان اسیدآمینه کل برگ ریشه و نسبت ریشه به برگ در سطح احتمال %معنیدار بود. اثر متقابل تیمارهای کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر میزان اسیدآمینه کل برگ ریشه و نسبت برگ به ریشه در سطح احتمال % معنیدار بود. نتایج مربوط به برهمکنش اثر کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر اسیدآمینه برگ دانهالهای پسته )جدول ( نشان داد در تیمار بدون کاربرد کلرید سدیم کاربرد غلظتهای و میلی موالر نیترات کلسیم تأثیر معنیداری بر میزان اسیدآمینه کل برگ نداشت ولی در تیمار 7 میلی موالر کلرید سدیم کاربرد غلظت میلی موالر نیترات اسیدآمینه کل برگ تازه( گردید. همچنین در تیمار کاربرد غلظت کلسیم موجب افزایش معنیدار 6/( میکروگرم در گرم وزن میلی موالر کلرید سدیم میلی موالر نیترات کلسیم موجب افزایش معنیدار اسیدآمینه کل برگ گردید 3/( میکروگرم در گرم وزن تازه( که با اسیدآمینه برگ در تیمار 7 میلیموالر کلرید سدیم و میلیموالر نیترات کلسیم و یا تیمار بدون کاربرد کلرید سدیم و یا نیترات کلسیم 7/( میکروگرم در گرم وزن تازه( تفاوت معنیداری نداشت ولی بیشتر از اسیدآمینه برگ در سایر تیمارها بود. بررسی اسیدآمینه کل ریشه )جدول ( نشان داد در تیمار بدون کلرید سدیم کاربرد میلی موالر نیترات کلسیم موجب افزایش معنیدار اسیدآمینه کل ریشه گردید )/ میکروگرم در گرم وزن تازه برگ( که بهطور معنیداری بیشتر از اسیدآمینه برگ در سایر تیمارها بود. در تیمار 7 میلیموالر کلرید سدیم کاربرد غلظت میلیموالر نیترات کلسیم موجب افزایش معنیدار اسیدآمینه ریشه گردید 8/6( میکروگرم در گرم وزن تازه(. در تیمار میلی موالر کلرید سدیم کاربرد غلظت میلی موالر نیترات کلسیم موجب افزایش معنیدار غلظت اسیدهای آمینه ریشه گردید. پس از کاربرد غلظت میلی موالر نیترات کلسیم بدون کاربرد کلرید سدیم بیشترین نسبت اسیدآمینه کل ریشه به برگ وجود داشت )/7 برابر( که بهطور معنیداری بیشتر از این نسبت در سایر تیمارها بود )جدول (. در تیمار 7 میلی موالر کلرید سدیم کاربرد غلظت میلی موالر نیترات کلسیم و در تیمار میلی موالر کلرید سدیم کاربرد غلظت میلی موالر نیترات کلسیم موجب بهبود افزایش معنیدار این نسبت در مقایسه با سایر تیمارها شد )به ترتیب /8 و /8 برابر(. آنزیم نیترات ردوکتار نتایج جدول 8 تجزیه واریانس اثر تیمارهای کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در برگ پسته بادامی زرند )جدول 8( نشان داد اثر کلرید سدیم نیترات کلسیم و یا برهمکنش کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز برگ در سطح % معنیدار بود. بررسی اثر برهمکنش تیمارهای کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز )جدول ( نشان داد بیشترین فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در تیمار میلیموالر نیترات کلسیم وجود داشت )/7
63 تولیدات گیاهی )مجله علمی کشاورزی( جلد 83 شماره زمستان میکرومول نیتریت در ساعت در گرم وزن تازه برگ( که بهطور معنیداری بیشتر از فعالیت آنزیم در سایر تیمارها بود. در تیمار 7 میلیموالر کلرید سدیم کاربرد نیترات کلسیم اثر معنیداری بر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز نداشت ولی در تیمار میلیموالر کلرید سدیم کاربرد غلظتهای و میلیموالر نیترات کلسیم موجب افزایش معنیدار فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز نسبت به تیمار میلیموالر کلرید سدیم بدون کاربرد نیترات کلسیم در برگ دانهالهای پسته گردید )به ترتیب 7/ و /3 میکرومول نیتریت در ساعت در گرم وزن تازه برگ در مقایسه با 8/7 میکرومول نیتریت در ساعت در گرم وزن تازه برگ(. منابع تغییرات کلرید سدیم نیترات کلسیم جدول - تجزیه واریانس اثر کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر اسیدهای آمینه کل )میکروگرم در گرم وزن خشک( در برگ و ریشه دانهالهای پسته بادامی زرند کلرید سدیم نیترات کلسیم خطای آزمایش ضریب تغییرات )درصد( درجه آزادی اسیدآمینه کل برگ / میانگین مربعات اسیدآمینه کل ریشه / نسبت اسید آمینه کل ریشه به برگ ns /86 /3 /3 / 8/ / /63 /38 7/8 /3 3/7 / 6/7 3 - * و ns بهترتیب معنیدار در سطح احتمال % % و عدم وجود تفاوت معنیدار جدول - برهمکنش اثرهای کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر میزان اسیدآمینه کل )میکروگرم در گرم وزن تازه( برگ و ریشه در دانهالهای پسته بادامی زرند کلرید سدیم )میلی موالر( نیترات کلسیم )میلی موالر( اسیدآمینه کل برگ اسیدآمینه کل ریشه 8/36 7/ نسبت اسیدآمینه کل ریشه به برگ /6 / /7 / /8 /8 / / /8 8/66 / 8/7 8/7 8/6 8/76 / 8/7 6/8 /8 /7 e / 6/ / 3/ e /8 7 * در هر ستون میانگینهای دارای حداقل یک حرف مشترک در سطح احتمال % آزمون چند دامنهای دانکن تفاوت معنیداری ندارند. جدول 3- تجزیه واریانس کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر میزان نیترات برگ و ریشه و فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز برگ در دانهالهای پسته بادامی زرند منابع تغییرات کلرید سدیم نیترات کلسیم کلرید سدیم نیترات کلسیم خطای آزمایش ضریب تغییرات )درصد( درجه آزادی فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز برگ /3 میانگین مربعات نیترات برگ 3/36 نیترات ریشه 3/8 نیترات ریشه به برگ / /8 / /7 /8 / 3/87 6/ /63 8/6 8/7 6/83 /7 /3 / /66 / 3 - * و ns به ترتیب معنیدار در سطح احتمال % % و عدم وجود تفاوت معنیدار
ناصری خالری و همکاران: اثر نیترات کلسیم بر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز تجمع اسیدهای آمینه... نیترات برگ نتایج تجزیه واریانس اثر تیمارهای کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر نیترات برگ دانهالهای پسته بادامی زرند )جدول 8( نشان داد اثر کلرید سدیم نیترات کلسیم و یا برهمکنش کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر نیترات برگ در سطح یک درصد معنیدار بود. بررسی نیترات برگ در دانهالهای پسته بادامی زرند )جدول ( نشان داد بیشترین نیترات برگ در تیمار میلی موالر نیترات کلسیم بدون کاربرد کلرید سدیم وجود داشت )6 میکروگرم در گرم وزن خشک( که بهطور معنیداری بیشتر از نیترات برگ در سایر تیمارها بود. در تیمار غلظتهای 7 میلیموالر کلرید سدیم کاربرد و میلیموالر نیترات کلسیم موجب افزایش معنیدار نیترات برگ نسبت به تیمار کلرید سدیم 7 میلی موالر بدون کاربرد نیترات کلسیم گردید ( هب ترتیب /66 و 6/ میکروگرم در گرم وزن خشک در مقایسه با / میکروگرم در گرم وزن خشک برگ(. در تیمار میلیموالر کلرید سدیم پس از کاربرد میلی موالر نیترات کلسیم میزان نیترات برگ بهطور معنیداری بیشتر از نیترات برگ در تیمارهای میلی موالر کلرید سدیم بدون کاربرد نیترات کلسیم و یا همراه با کاربرد غلظت میلیموالر نیترات کلسیم بود 3/3( میکروگرم در گرم وزن خشک در مقایسه با 6/66 و 8/ میکروگرم در گرم وزن خشک برگ(. نیترات ریشه نتایج حاصل از جدول 8 تجزیه واریانس اثر تیمارهای کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر میزان نیترات ریشه در دانهالهای پسته بادامی زرند )جدول 8( نشان داد اثر کلرید سدیم نیترات کلسیم و یا برهمکنش کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر میزان نیترات ریشه در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود. نتایج بررسی برهمکنش غلظتهای مختلف کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر میزان نیترات ریشه در دانهالهای پسته بادامی زرند )جدول ( نشان داد بیشترین میزان نیترات ریشه در تیمار شاهد )بدون کاربرد کلرید سدیم و یا نیترات کلسیم( وجود داشت 7/73( میکروگرم در گرم وزن خشک( که با میزان نیترات ریشه در تیمار 7 میلی موالر کلرید سدیم همراه با کاربرد نیترات کلسیم در غلظت معنیداری نداشت بهطور ولی خشک( /( میلی موالر تفاوت میکروگرم در گرم وزن معنیداری بیشتر از میزان نیترات ریشه در سایر تیمارها بود. در تیمار 7 میلیموالر کلرید سدیم کاربرد غلظتهای و میلیموالر نیترات کلسیم موجب افزایش معنیداری نیترات ریشه نسبت به تیمار 7 میلیموالر کلرید سدیم بدون کاربرد نیترات کلسیم شد )به ترتیب 3/3 و / میکروگرم در گرم وزن خشک در مقایسه با 6/67 میکروگرم در گرم وزن خشک(. در تیمار میلیموالر کلرید سدیم کاربرد نیترات کلسیم اثر معنیداری بر نیترات ریشه نداشت. نسبت نیترات ریشه به برگ نتایج حاصل از جدول 8 تجزیه واریانس اثر تیمارهای کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر نسبت نیترات ریشه به برگ نشان داد اثر کلرید سدیم نیترات کلسیم و یا برهمکنش کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر نسبت نیترات ریشه به برگ در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود. نتایج بررسی برهمکنش غلظتهای مختلف کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر نسبت نیترات ریشه به برگ دانهالهای پسته بادامی زرند )جدول ( نشان داد بیشترین نسبت نیترات ریشه به برگ در تیمار شاهد )بدون کاربرد کلرید سدیم و نیترات کلسیم( وجود داشت /( برابر( که با نسبت نیترات ریشه به برگ در تیمار میلیموالر کلرید سدیم به همراه کاربرد نیترات کلسیم در غلظت میلی موالر تفاوت معنیداری نداشت )/ برابر( ولی بهطور معنیداری بیشتر از میزان نسبت نیترات ریشه به برگ در دانهالهای پسته در سایر تیمارها بود. در تیمار 7 میلی موالر کلرید سدیم کاربرد غلظت میلیموالر نیترات کلسیم موجب کاهش معنیدار نسبت نیترات ریشه به برگ نسبت به تیمار 7 میلی موالر کلرید سدیم بدون کاربرد نیترات کلسیم گردید )/8
تولیدات گیاهی )مجله علمی کشاورزی( جلد 83 شماره زمستان برابر در مقایسه با /7 برابر(. در تیمار میلیموالر کلرید سدیم کاربرد غلظتهای و میلیموالر نیترات کلسیم موجب افزایش معنیداری نسبت نیترات ریشه به برگ در دانهالهای پسته بادامی زرند نسبت به تیمار میلیموالر کلرید سدیم بدون کاربرد نیترات کلسیم و یا همراه با غلظت میلی موالر نیترات کلسیم گردید )/ در مقایسه با /36 و یا /66 برابر(. یون سدیم نتایج تجزیه واریانس اثر تیمارهای کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر یون سدیم در برگ و ریشه و نسبت یون سدیم ریشه به برگ در دانهالهای پسته )جدول ( نشان داد اثر کلرید سدیم و یا نیترات کلسیم بر میزان سدیم برگ و یا ریشه در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود. همچنین برهمکنش کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر تجمع یون سدیم در برگ در سطح احتمال درصد و در ریشه و نسبت یون سدیم ریشه به برگ در سطح احتمال یک درصد اثر معنیداری داشت. بیشترین سدیم برگ دانهال های پسته بادامی زرند در تیمار میلی موالر کلرید سدیم بدون کابرد نیترات کلسیم وجود داشت خشک( کلریدسدیم و 7/6( میلیگرم که با سدیم برگ در تیمار میلی موالر نیترات کلسیم در گرم وزن میلی موالر میلیگرم در گرم وزن خشک( تفاوت معنیداری نداشت ولی بهطور معنیداری بیشتر از سدیم برگ در سایر تیمارها بود. در تیمار میلی موالر کلرید سدیم کاربرد میلی موالر نیترات کلسیم بهطور معنیداری موجب کاهش سدیم برگ گردید )/ میلیگرم در گرم وزن خشک(. در تیمار 7 میلی موالر کلرید سدیم نیز کاربرد غلظتهای و میلی موالر نیترات کلسیم موجب کاهش معنیدار سدیم برگ نسبت به تیمار 7 میلی موالر کلرید سدیم گردید )به ترتیب و 3/ /33 میلیگرم در گرم وزن خشک در مقایسه با 8/6 میلیگرم در گرم وزن خشک(. در تیمار شاهد تیمارهای نیترات کلسیم اثر معنیداری بر سدیم برگ نداشتند. بیشترین سدیم ریشه در تیمار میلیموالر کلرید سدیم و بدون کاربرد نیترات کلسیم بود میلیگرم در گرم وزن خشک( 6/( که بهطور معنیداری بیشتر از سدیم برگ در سایر تیمارها بود. در تیمار بدون کاربرد کلرید سدیم کاربرد نیترات کلسیم اثر معنیداری بر سدیم ریشه نداشت. در تیمارهای 7 و یا میلی موالر کلرید سدیم کاربرد و میلی موالر نیترات کلسیم موجب کاهش معنیدار سدیم برگ شد. /( / جدول - برهمکنش اثر کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر نیترات برگ و ریشه و فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در برگ دانهالهای پسته بادامی زرند میزان فعالیت آنزیم نیترات نیترات برگ نیترات ریشه نسبت نیترات ریشه به کلرید سدیم نیترات کلسیم ردوکتاز برگ )میکرو مول )میکروگرم/گرم وزن )میکروگرم در گرم برگ )میلی موالر( )میلی موالر( نیتریت/ساعت/گرم وزن تازه( خشک( وزن خشک( / /3 e /6 /7 e /3 e /8 /36 / e /66 7/73 3/3 3/3 6/67 3/3 / / / 6 / / /66 6/ 6/66 3/3 8/ 3/8 /7 e /3 /3 /6 e 8/7 7/ /3 7 * در هر ستون میانگینهای دارای حداقل یک حرف مشترک در سطح احتمال % آزمون چند دامنهای دانکن تفاوت معنیداری ندارند.
ناصری خالری و همکاران: اثر نیترات کلسیم بر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز تجمع اسیدهای آمینه... یون کلسیم نتایج حاصل از جدول 6 تجزیه واریانس اثر تیمارهای کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر میزان یون کلسیم در برگ و ریشه دانهالهای پسته بادامی زرند نشان داد اثر کلرید سدیم بر تجمع یون کلسیم برگ ریشه نسبت یون سدیم به کلسیم در برگ و ریشه در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود. همچنین اثر نیترات کلسیم بر تجمع یون کلسیم برگ ریشه و نسبت یون سدیم به کلسیم ریشه و برگ در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود ولی بر نسبت یون کلسیم ریشه به برگ تفاوت معنیداری نداشت. همچنین اثر متقابل کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر یون کلسیم برگ و نسبت یون کلسیم ریشه به برگ در سطح احتمال درصد و در ریشه و نسبت یون سدیم به کلسیم ریشه در سطح یک درصد تفاوت معنیداری داشت ولی بر نسبت یون سدیم به کلسیم برگ تفاوت معنیدار نبود. کلسیم برگ بیشترین یون کلسیم برگ در تیمار 7 میلی موالر کلرید سدیم همراه با کاربرد نیترات کلسیم میلی موالر وجود داشت )6 میلیگرم در گرم وزن خشک( که بهطور معنیداری بیشتر از یون کلسیم برگ در دانهالهای پسته در سایر تیمارها بود. کمترین یون کلسیم برگ در تیمار میلی موالر کلرید سدیم بدون کاربرد نیترات کلسیم وجود داشت )/6 میلیگرم در گرم وزن خشک( که با یون کلسیم برگ در تیمار شاهد )87/ میلیگرم در گرم وزن خشک( تیمار 7 میلیموالر کلرید سدیم بدون کاربرد نیترات کلسیم )87/ میلیگرم در گرم وزن خشک( و تیمار میلیموالر کلرید سدیم همراه با میلیموالر نیترات کلسیم )87/ میلیگرم در گرم وزن خشک( تفاوت معنیداری نداشت ولی بهطور معنیداری کمتر از یون کلسیم برگ سایر تیمارها بود. جدول 7- تجزیه واریانس کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر میزان تجمع یونهای سدیم و کلسیم در برگ و ریشه دانهالهای پسته بادامی زرند منابع تغییرات کلرید سدیم نیترات کلسیم کلرید سدیم نیترات کلسیم خطای آزمایش ضریب تغییرات )درصد( درجه آزادی سدیم 6/87 برگ کلسیم 76/ میانگین مربعات سدیم 6/ ریشه کلسیم 7/6 / 88/8 /3 / 7/3 /86 /3 / 6/6 * 8/ / /6 7/ * 7/68 /38 6/8 3 - * و ns به ترتیب معنیدار در سطح احتمال % % و عدم وجود تفاوت معنیدار منابع تغییرات کلرید سدیم جدول 6- تجزیه واریانس کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر میزان تجمع نسبت یونهای سدیم و کلسیم در برگ و ریشه دانهالهای پسته بادامی زرند نیترات کلسیم کلرید سدیم نیترات کلسیم خطای آزمایش ضریب تغییرات )درصد( درجه آزادی نسبت سدیم ریشه به سدیم برگ نسبت کلسیم ریشه به کلسیم برگ /87 /36 میانگین مربعات نسبت سدیم ریشه به کلسیم ریشه /6 نسبت سدیم برگ به کلسیم برگ /36 /38 ns /6 / 8/ /3 / / /3 ns / * / / /7 / / / /68 3 - * و ns به ترتیب معنیدار در سطح احتمال % % و عدم وجود تفاوت معنیدار
6 تولیدات گیاهی )مجله علمی کشاورزی( جلد 83 شماره زمستان نمودار - اثر کلریدسدیم بر نسبت کلسیم ریشه به برگ در دانهالهای پسته ).L.P( ver بادامی زرند *ستونهای دارای حرف مشترک در سطح %7 آزمون دانکن تفاوت معنیداری ندارند. کلسیم ریشه بررسی یون کلسیم ریشه دانهالهای پسته بادامی زرند )جدول 7( نشان داد بیشترین یون کلسیم ریشه در تیمار میلیموالر نیترات کلسیم بدون کاربرد کلرید سدیم وجود داشت )6/ میلیگرم در گرم وزن خشک( که بهطور معنیداری بیشتر از محتوی یون کلسیم ریشه در دانهالهای پسته در سایر تیمارها بود. کمترین محتوی یون کلسیم ریشه در دانهالهای پسته تیمار شده با میلی موالر کلرید سدیم بدون کاربرد نیترات کلسیم وجود داشت )/8 میلیگرم در گرم وزن خشک( که بهطور معنیداری کمتر از محتوی یون کلسیم ریشه دانهالهای پسته در سایر تیمارها بود. نسبت کلسیم ریشه به برگ نتایج حاصل از مقایسه میانگین اثر غلظتهای مختلف کلرید سدیم بر نسبت یون کلسیم ریشه به برگ در دانهالهای پسته بادامی زرند )نمودار ( نشان داد بیشترین نسبت یون کلسیم ریشه به برگ در تیمار شاهد )بدون کاربرد کلرید سدیم( وجود داشت )/ برابر( که بهطور معنیداری بیشتر از نسبت یون کلسیم ریشه به برگ در تیمارهای 7 و یا میلیموالر کلرید سدیم بود )به ترتیب /73 و /7 برابر(. کمترین نسبت یون کلسیم ریشه به برگ در تیمار میلی موالر کلرید سدیم وجود داشت که با نسبت یون کلسیم ریشه به برگ در تیمار 7 میلیموالر کلرید سدیم تفاوت معنیداری نداشت ولی بهطور معنیداری کمتر از نسبت یون کلسیم ریشه به برگ در شاهد بود. نتایج بررسی برهمکنش غلظتهای مختلف کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر نسبت یون کلسیم ریشه به برگ )جدول 3( نشان داد بیشترین نسبت یون کلسیم ریشه به برگ در تیمار شاهد )بدون کاربرد کلرید سدیم و یا نیترات کلسیم( وجود داشت )/ برابر( که با نسبت یون کلسیم ریشه به برگ در تیمار میلی موالر نیترات کلسیم بدون کاربرد کلرید سدیم تفاوت معنیداری نداشت ولی با این نسبت در سایر تیمارها تفاوت معنیدار بود. کمترین نسبت یون کلسیم ریشه به برگ در تیمار 7 میلی موالر کلرید سدیم همراه با کاربرد نیترات کلسیم در غلظت میلیموالر وجود داشت )/6 برابر( که با نسبت یون کلسیم ریشه به برگ در تیمار میلیموالر کلرید سدیم بدون کاربرد نیترات کلسیم )/7 برابر( تیمار میلی موالر کلرید سدیم و کاربرد نیترات کلسیم در غلظتهای و یا میلی موالر )به ترتیب برابر( /7 و /76 تفاوت معنیداری نداشت ولی با نسبت یون کلسیم ریشه به برگ در سایر تیمارها تفاوت معنیدار بود. بحث نتایج آزمایش حاضر نشان داد کاربرد نیترات کلسیم اثر معنیداری بر اسیدآمینه کل برگ و ریشه دانهالهای پسته بادامی زرند در شرایط تنش شوری داشت )جدول.) تولید اسیدهای آمینه از جمله مکانیسمهای دفاعی گیاهان در برابر تنش شوری میباشد )فتوحی قزوینی و همکاران 8 ژو 7(. اگرچه حیدری )838( گزارش داد با افزایش تنش شوری تجمع پرولین در برگ و ریشه دانهالهای بنه سرخس و قزوینی افزایش یافت ولی در مورد تغییرات اسیدآمینه کل در گیاه پسته گزارشی منتشر نگردیده است. در شرایط تنش شوری بخشی از پروتئینهای سلول تجزیه شده و به دنبال آن غلظت اسیدهای آمینه در سلول افزایش مییابد. - Zhou
ناصری خالری و همکاران: اثر نیترات کلسیم بر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز تجمع اسیدهای آمینه... جدول 5- برهمکنش اثرهای کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر تجمع یون کلسیم در برگ و ریشه دانهالهای پسته بادامی زرند کلرید سدیم )میلی موالر( نیترات کلسیم )میلی موالر( سدیم برگ )میلیگرم در گرم وزن خشک( ef 8/7 سدیم ریشه )میلیگرم در گرم وزن خشک( 6/38 کلسیم برگ )میلیگرم در گرم وزن خشک( ef 87/ کلسیم ریشه)میلیگرم در گرم وزن خشک( /88 /88 6/ f 6/66 83/88 8/86 g /8 ef 3/66 e 8/ /6 /6 ef 87/ e /66 6 f /6 ef 87/ / e 8/38 e 8/6 86/37 7/7 e /83 6/ / 7/6 ef /3 f /87 8/6 3/ e /33 7/6 / / 7 * در هر ستون میانگینهای دارای حداقل یک حرف مشترک در سطح احتمال % آزمون چند دامنهای دانکن تفاوت معنیداری ندارند. جدول 8- برهمکنش اثرهای کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر تجمع نسبت یونهای سدیم و کلسیم برگ و ریشه در کلرید سدیم )میلی موالر( نیترات کلسیم )میلی موالر( دانهالهای پسته بادامی زرند نسبت سدیم ریشه به سدیم برگ /8 نسبت کلسیم ریشه به کلسیم برگ / نسبت سدیم ریشه به کلسیم ریشه /6 /3 /87 /8 /7 / /68 /8 /3 /3 /6 e /3 /8 f /6 ef /7 ef /76 ef /7 / / /8 / /7 /7 /7 / 7 * در هر ستون میانگینهای دارای حداقل یک حرف مشترک در سطح احتمال % آزمون چند دامنهای دانکن تفاوت معنیداری ندارند..) نتایج نشان دادند نسبت اسیدهای آمینه کل ریشه به همکاران برگ در دانهالهای پسته بادامی زرند در شرایط تنش کلرید سدیم پس از کاربرد نیترات کلسیم تغییر یافت. این نتایج میتواند نشاندهنده دخالت کلسیم در بهبود وضعیت اسیدهای آمینه گیاه پسته در شرایط تنش شوری باشد و میتواند بهعنوان مکانیسم دفاعی گیاه در شرایط تنش شوری مورد توجه قرار گیرد. پیشنهاد شده آنزیم دی فسفولیپاز به همراه کاتیون کلسیم و آبسایزیک اسید در ارسال سیگنال سنتز پروتئین دخالت دارند )تیری و در شرایط تنش شوری به دلیل اختالل در دریافت کلسیم و در نتیجه بروز کمبود کلسیم سنتز پروتئین مختل شده و این اختالل در سنتز پروتئین منجر به افزایش تجمع اسیدهای آمینه میگردد )خادری و همکاران (. پیشنهاد شده کاربرد نیترات کلسیم باعث کاهش اسیدهای آمینه و افزایش پروتئین میگردد ولی ازآنجاییکه کلسیم یون همراه برای آنیونهای غیرآلی و آلی به موازنهی کاتیونی-آنیونی - Thiery et l.
تولیدات گیاهی )مجله علمی کشاورزی( جلد 83 شماره زمستان کمک میکند )مارشنر 6(. نتایج آزمایش حاضر نشان داد کاربرد نیترات کلسیم در شرایط تنش شوری باعث بهبود میزان نیترات در برگ دانهالهای پسته بادامی زرند در مقایسه با میزان نیترات در تیمارهای شوری بدون کاربرد نیترات کلسیم گردید درحالیکه در ریشه تنها در تیمار میلیموالر کلرید سدیم کاربرد نیترات کلسیم در غلظتهای و میلیموالر موجب افزایش معنیدار اسیدآمینه نسبت به تیمار 7 میلی موالر کلرید سدیم بدون کاربرد نیترات کلسیم گردید )جدول (. شوری باعث کاهش تجمع نیترات در گیاه میشود زیرا رقابت بین یون کلر و نیترات منجر به کاهش دریافت نیترات میشود )ویسمن (. سمیت ناشی از کلر مانع جذب نیترات میشود زیرا در محیط شور جذب و مصرف یون نیترات به دلیل تداخل یونی در سراسر دیواره سلولی به کندی صورت میگیرد )ساتیروپالوس و همکاران 6(. کاهش تجمع نیترات در برگ پایههای پسته )حیدری 838( و در برگ و ریشه دانهال های پایههای بادام اهلی تلخ و شیرین )میرزایی 8( در شرایط تنش شوری مورد تأیید قرار گرفته است. با توجه به اینکه نیترات در بهبود فتوسنتز رشد و کاهش ریزش برگ عمل میکند و موجب افزایش ماده خشک و کاهش غلظت کلر میگردد. نقش مثبت نیترات کلسیم در افزایش نیترات برگ و ریشه دانهاهای پسته نشاندهنده اهمیت توجه به کاربرد ترکیبات حاوی نیترات در شرایط تنش شوری برای درختان میوه میباشد. دامینگو و 8 همکاران )( نیز گزارش دادند نیترات را بهصورت نیترات پتاسیم در مرکبات تحت تنش شوری موجب بهبود رشد شد. بررسی برهمکنش غلظتهای مختلف کلرید سدیم و نیترات کلسیم بر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز برگ دانهالهای پسته )جدول ( نشان داد در تیمارهای 7 و یا میلی موالر کلرید سدیم بدون کاربرد نیترات کلسیم فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در برگ کاهش یافت. کاهش فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز برگ در دانهالهای پسته در شرایط تنش کلرید احتماال ناشی از کاهش دریافت نیترات به دلیل رقابت بین کلر و نیترات برای جذب توسط ریشه میباشد )ویسمن.) نیترات سوبسترای الزم برای شروع فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز است و کاهش جذب نیترات موجب کاهش فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز میگردد )ویگاس و همکاران (. افزایش فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در تیمارهای شوری همراه با کاربرد نیترات کلسیم در غلظتهای و میلیموالر)جدول میتواند به ( دلیل افزایش نیترات باشد که سوبسترای آنزیم نیترات است. وجود نیترات کلسیم در شرایط تنش کلرید سدیم رقابت بین دو آنیون کلر و نیترات را کاهش داده و خسارت کمبود نیترات و کاهش فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در گیاه پسته را کاهش داد. گزارش شده در شرایط تنش شوری به دلیل کاهش دریافت نیترات فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز کاهش یافته و مواد آلی کمتری تولید خواهد شد )میقانی و ابراهیمزاده 838(. در گیاه سیب افزایش نیترات از تا میلی موالر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز را در ریشه و ساقه افزایش )باباالر داد.)87 میرزایی )8( نیز کاهش در فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در دانهالهای بادام در شرایط تنش کلرید سدیم و ویگاس و همکاران )( نیز اثر منفی کلرید سدیم بر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در دانهال های بادامهندی را گزارش دادهاند. این نتایج آزمایش حاضر نشاندهنده اثر نیترات کلسیم بر تغییر تجمع یونهای سدیم و کلسیم در برگ و ریشه دانهالهای پسته بادامی زرند بود )جدول 6(. اگرچه تجمع یونهای سدیم و کلر باعث تنش اسمزی و اختالالت تغذیهای در گیاهان میگردد )مارشنر 6( ولی نتایج آزمایش حاضر در مورد اثر نیترات کلسیم بر - Viegs et l. - Wiesmn - Sotiropoulos et l. 3- Domingo et l.
3 ناصری خالری و همکاران: اثر نیترات کلسیم بر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز تجمع اسیدهای آمینه... تغییر تجمع سدیم در برگ و ریشه دانهالهای پسته بادامی زرند احتماال به دلیل جایگزین شدن بیشتر یون کلسیم به جای یون سدیم در محیط ریشه باشد زیرا احتماال در شرایط تنش شوری بین جذب دو یون سدیم و کلسیم همچنین یون کلر رقابت وجود دارد. توللی و همکاران )3( نیز گزارش دادند کاربرد کلسیم در شرایط تنش شوری باعث کاهش اثرات مضر شوری در دانهالهای پسته گردید. نتایج آزمایش حاضر در مورد کاهش یون کلسیم در برگ و ریشه دانهالهای پسته بادامی زرند با نتایج طالبی و همکاران )833( مشابهت دارد که گزارش دادند در شرایط تنش شوری در دانهالهای پسته قزوینی تجمع یون کلسیم کاهش یافت. نتیجهگیری نتایج آزمایش حاضر نشان داد تنش شوری ناشی از کلرید سدیم بر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز میزان نیترات در برگ و میزان اسیدهای آمینه کل برگ و ریشه دانهالهای پسته بادامی زرند اثر منفی داشت و کاربرد نیترات کلسیم موجب کاهش اثرات منفی تنش شوری بر تجمع اسیدهای آمینه تجمع نیترات و فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در دانهالهای پسته اهلی گردید. این موضوع نشاندهنده توجه به فعالیتهای آنزیمی و شاخصهای بیوشیمیایی در بررسی پاسخ گیاه پسته به تنش شوری میباشد. منابع. باباالر م. احمدی الف. و ربیعی ف. 87. اندازهگیری فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در سیب گلدن دلیشس. مجله علوم کشاورزی ایران. جلد -. 8:. بایبوردی م. 86. اصول مهندسی آبیاری. انتشارات دانشگاه تهران. جلد اول چاپ پنجم: -. 8. حیدری م. 838. فعالیت آنزیمی پراکسیداسیون چربی وضعیت آنتی اکسیداسیونی و شاخصهای بیوشیمیایی در پایههای پسته sp.( )Pisti در شرایط تنش شوری. رساله دکتری باغبانی دانشگاه شیراز 68 ص.. حیدری م. و تفضلی ع. 836. تأثیرکلرید سدیم بر فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز و میزان فنل در دانهالهای سه پایه پسته. مجله پژوهشهای کشاورزی. شماره 7-67. :. حیدری م. و تفضلی ع. الف. 836. تأثیرکلرید سدیم بر فعالیت آنزیم ایندول استیک اسید اکسیداز در برگ و ریشه دانهالهای سه پایه پسته. پنجمین کنگره علوم باغبانی ایران: -. 6. حیدری م. و راحمی م. 83. مطالعه اثرات شوری بر تنزگی دانه گرده و بذر چند پایه پسته. مجله علوم کشاورزی ایران. شماره 88-83. 8: 7. طالبی م. مظفری و. و تاجآبادیپور الف. 833. پاسخ دانهالهای پسته رقم قزوینی v. Pisti ver )Ghzvini) به سطوح مختلف روی و کلرید سدیم. مجله پژوهشهای خاک جلد 8 شماره -. : 3. فتوحی قزوینی ر. حیدری م. و هاشم پور الف. 8. فیزیولوژی و بیولوژی مولکولی تحمل تنش در گیاهان )ترجمه(. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد 86 ص.. مارشنر ه. 6. تغذیه معدنی گیاهان عالی. )ترجمه: خلدبرین ب. و اسالم زاده ط(. انتشارات دانشگاه شیراز. جلد اول ص.
3 تولیدات گیاهی )مجله علمی کشاورزی( جلد 83 شماره زمستان. مظفری و. و امیدی ل. 8. تأثیر پتاسیم و شوری بر برخی خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی پسته در محیط پرلیت. نشریه آب و خاک )علوم و صنایع کشاورزی(. جلد 6 شماره 67-687. 8:. میرزایی س. 8. اثر کلرید سدیم بر شاخصهای بیوشیمیایی و فعالیت آنزیمی در گونههای بادام sp.(.)prunus پایاننامه کارشناسی ارشد علوم باغبانی. دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی رامین خوزستان 7 ص.. میقانی ف. و ابراهیمزاده ح. 838. اثر تنش شوری بر فعالیت سینتیتکی آنزیم نیترات ردوکتاز در دو رقم گندم. مجله علوم دانشگاه تهران. جلد 8 شماره -88. : 3. Aspour, H., Afshri, H., n Ael-Whh, M. A.. Influene of slt stress on growth, pigments, solule sugrs n ion umultion in three pisthio ultivrs. Journl of Meiinl Plnts, 6(): 68-73.. Au-Shrr, T.M. 99. Proutivity of pisthio trees (Pisti ver L.) uner sline onitions. Dirst,, 93-6. 5. Ali Dinr, H.M., Eert, G., n Luers, P. 999. Growth, hlorophyll ontent photosynthesis n wter reltions in Guv (Psiium gujv L.) uner slinity n ifferent nitrogen supply. Journl of Hortiulturl Siene, 6(): 5-59. 6. Aslm, M., Trvis, R.L., n Huffker, R.C. 99. Stimultion of nitrte n nitrte efflux y mmonium in rley (Horeum vulgre L.) seelings. Plnt Physiol, 6, 93-3. 7. Behouin, M.H., Wlker, R.R., n Torokflvy, E. 986. Effets of wter stress n slinity on photosynthesis of pisthio. Journl of Hortiulturl Siene, 9, 5-6. 8. Benhssini, H., Fetti, A., Hoine, A.K., n Belkhoj, M.. Effet of slt stress on growth n umultion of proline n solule sugrs on plntlets of Pisti tlnti Desf. susp. tlnti use s rootstoks. Biotehnologie, Agronomie, Soiete et Environnement, 6(): 59-65. 9. Ctlo, D.A., Shrer, L.E., n Youngs, V.L. 975. Rpi olorimetri etermintion of nitrte in plnt tissue y nitrtion of sliyli i. Communitions in Soil Siene n Plnt Anlysis, 6, 7-8.. Domingo, J., Yoseph, L., Aurelio, G.C., Frnis, R.T., Euro, P.M., n Mnuel, T.. Nitrte improves growth in slt stresse itrus seelings through effets on photosyntheti tivity n hlorie umtion. Tree Physiol,, 7-3.. Flowers, T.J., n Yeo, A.R. 986. Ion reltions of plnts uner rought n slinity. Aust. Journl of Plnt Physiol, 3: 75-9.. Khri, M., Pliego, L., Soussi, M., Lluh, C., n On, A.. Ammonium ssimiltion n ureie metolism in ommon en (Phseolus vulgris) noules uner slt stress. Biotehnologie, Agronomie, Soiete et Environnement, : 635-63. 3. Nooghi, F., n Mozfri, V.. Effets of lium on eliminting the negtive effets of slinity in pisthio (Pisti ver L.) seelings. Journl of Crop Siene, 6(): 7-76.
3 ناصری خالری و همکاران: اثر نیترات کلسیم بر فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز تجمع اسیدهای آمینه.... Prs, A., n Krimin, A. 975. Effet of soium holorie on seeling of two vrieties of Irnin pisthio. Journl of Hortiulturl Siene, 5, -6. 5. Rhemi, M., n Heiri, M.. Growth n hemil omposition of pisthio rootstoks in response of growth regultors uner sline onition. At Hortiulture, 59: 333-3. 6. Ro, K.R., n Gnhm, A. 99. Inhiition of nitrte n nitrte reutse tivity y slinity stress in Sorghum vulgre. Phytohemistry, 9: 7-9. 7. Rvinrnth, M.H. 98. Mnul reserh methos for rusten iohemistry n physiology. Speil Pulition, 7: -. 8. Sepskhh, A.R., n Mftoun, M. 988. Reltive slt tolerne of Pisthio ultivrs. Journl of Hortiulturl Siene, 63(): 57-6. 9. Sotiropoulos, T.E., Therios, I.N., Almliotis, D., Ppkis I., n Dimssi K.N. 6. Response of herry rootstoks to oron n slinity. Journl of Plnt Nutrition, 9: 69-698. 3. Stewrt, G.R., Lee, J.A., n Oremjo, T.O. 97. Nitrogen metolism of hlophyte: Nitrte reutse tivity n ultiliztion. New Phytlo, 7: 539-56. 3. Tvllli, V., Rhemi, M., n Pnhi, B. 8. Clium inues slinity tolerne in pisthio rootstoks. Fruits, 63: -8. 3. Thiery, L., Leprine. A., Lefevre, D., Chrs, M.A., Derieux, E., n Svoure, A.. Phospholipse D is negtive regultor of proline iosynthesis in Ariopsis thlin. The Journl of Biologil Chemistry, 79: 8-88. 33. Viegs, R.A., Melo, A.R.B., n Silveir, A.G. 999. Nitrte reutse tivity n proline umultion in shew in response to NCl slt shok. Revist Brsileir e Fisiologi Vegetl, (): -8. 3. Wiesmn, Z. 995. Rootstok n nitrte involvement in "Ettinger" voo response to hlorie stress. Journl of Hortiulturl Siene, 6: 33-3.